Si fa presto a dire Xerocomus

[Alessio1973]

PRIMA DI INIZIARE
Posto questo topic in questa sezione, anche se evidentemente starebbe meglio nella sezione dedicata allo studio delle Boletaceae, semplicemente perché non lo considero ancora completo e per fare un esperimento da...moderatore (poi vi dirò). Questo topic non è completo perché non ho ancora scelto le foto che lo devono illustrare: ho iniziato a cercare sia nel mio archivio che nel Forum. Quando avrò le immagini che riteno soddisfacenti sposterò (e questo sarà l'esperimento da moderatore) il topic nella sezione più pertinente.
Per chi fosse interessato a collaborare le immagini che cerco sono quelle di Xerocomus subtomentosus, X. chrysentheron, X. parasiticus, Boletus impolitus e Phylloporus pelletieri.
Ho diviso il topic in più parti: PER CHI HA URGENZA...(IL BAGNO DI SOLITO E' IN FONDO A SINISTRA) INVITO A SCARICARE IL PDF

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[Alessio1973]

Si fa presto a dire Xerocomus

In questi ultimi giorni sono presenti nel Forum alcuni topic dedicati a specie del genere Xerocomus Quélet. In questi topic si è discusso molto sui caratteri utili per il riconoscimento delle singole entità di questo genere complesso, così come sul suo status sistematico. Molti autori (ad esempio Singer, 1945; Singer, 1965; Kreisel, 1969; Singer & Singh, 1971; Moreno & Esteve-Raventos, 1988; Simonini, 1996; Chen et al., 1997; Jimenez, 1999; Gminder et al., 2000; Lannoy & Estades, 2001, Ladurner & Simonini, 2003; Munoz, 2005;Taylor et al., 2006; Karadelev et al., 2007; Taylor et al., 2007; Knudsen & Taylor, 2008; Hills, 2009) attribuiscono al nome Xerocomus lo status di genere distinto, altri (es: Coker & Beers, 1971; Watling, 1968; Smith & Thiers, 1971; Redeuilh, 1996; Kirk et al., 2001;) lo riconducono al genere Boletus L.
Come ha scritto Sutara in un lavoro che analizzeremo in dettaglio più avanti (2008: 33): “The very wide range of characters of Xerocomus s. l. overlaps characteristics of some related genera. A precise definition of the limits between the widely circumscribed Xerocomus and the other boletaceous genera, particularly Boletus Fr., is therefore practically impossible” (2008: 32) e quindi “it is obvious that the question of the status and delimitation of Xerocomus is a taxonomic problem requiring a solution”(2008: 33). È importante ricordare che la questione non è certo recente; già nel 1945 infatti Rolf Singer scriveva a proposito: “The genus Xerocomus is the one genus among the Boletineae that is most difficult to delimit, and yet it appears to be indispensable from a practical as well as theoretical point of view” (1945: 286).
In questo topic ho intenzione di discutere appunto, nel rispetto della natura del Forum e nei limiti delle mie competenze, questa controversia.

[Alessio1973]

Una parentesi introduttiva…
Il genere Xerocomus è stato introdotto nella sistematica micologica da Lucien Quélet nel 1887 con la seguente diagnosi: “Peridium tendre; chair légère, crème, citrin, jonquille. Stipes fibrocharnu, ordinairement grêle. Tubes simples ou composés, crème jonquille ou sulfurins; pores souvent inégaux et irréguliers, primitivement formées par la contiguïté de l’orifice. Spore ellipsoïde oblongue ou fusiforme, jaune".
Nel 1888, nella “Flore Mycologique de France", Quélet riconosce 11 specie e due varietà: X. impolitus, X. radicans [= Boletus radicans !], X. spadiceus [=X. ferrugineus !], X. parasiticus, X. chrysentheron, X. chrysentheron varietà versicolor, X. subtomentosus, X. subtomentosus varietà striaepes, X. armeniacus, X. sulfureus [= Phlebopus sulfureus !], X. amarellus [= Chalciporus amarellus !], X. obsonium [=Boletus obsonium !], X. pruinatus e X. barlae [=X. rubellus !].
Ovviamente, come è accaduto spesso per molti generi presentati anche da autorevoli studiosi nel XIX secolo, alcune di queste specie sono oggi assegnate ad altri generi o ridotte a semplici sinonimi: i nomi tra parentesi quadre indicano appunto lo status attuale di alcuni Xerocomus queletiani.

Una curiosità: quando si cita i report ottenuti dal sito dell’Index Fungorum (o di altri indici) come ‘verità’ (quante volte abbiamo letto: “…lo dice anche l’Index Fungorum…” ?) dobbiamo ricordarci che si tratta di un database ‘privato’ (il responsabile è Paul Kirk) le cui opinioni sulla sistematica riflettano ovviamente le impostazioni del suo curatore. Inoltre ricordiamoci che non è aggiornato: provate ad esempio a cercare Xerocomus radicans e Xerocomus barlae; questi due nomi sono validamente pubblicati ma non risultano in Index Fungorum. Infine gli indici non sono esenti da errori...

Gli interventi sistematici più importanti nel genere sono proposti da Rolf Singer, autore a cui dobbiamo le sezioni Parasitici (1942), Pseudoboleti (1945), Pseudophyllopori (1945) e Subtomentosi (1945). Quest’ultima, tipificata dalla specie tipo del nome generico, è oggi più correttamente indicata come sezione Xerocomus autonomia (ogni raggruppamento sistematico infragenerico che contiene la specie tipo mantiene il nome del genere). Altre sezioni sono state proposte da Herink (Moravici, 1964), Bon (Chrysenteri ex Blum, 1984), Engel & Klofac (Truncati e Armeniaci) e Redeuilh (Striatulispori).
Nel 1940 Reichert ha porposto il nuovo genere Xerocomopsis oggi considerato semplice sinonimo di Xerocomus. Ancora Singer (1945) è autore della sottofamiglia Xerocomoideae, ricombinata poi a livello di famiglia da Pegler & Young (1981).
Gli Xerocomus sono oggi un gruppo numericamente piuttosto contenuto di specie. Come giustamente osservano Taylor e coll.: “The confusion and controversy associated with the taxonomy of the boletoid genus Xerocomus in Europe is remarkable considering the small number of species (16-22) involved” (Taylor et al., 2006: 276).

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Xerocomus vs Boletus
Dopo questa parentesi torniamo al tema principale di questo topic, ovvero la delimitazione del genere Xerocomus rispetto a Boletus.
Tradizionalmente la distinzione tra distinzione tra Xerocomus e Boletus si basa sulla diversa tipologia della trama dell’imenoforo, trama da studiare secondo una sezione longitudinale dei tubuli allo stadio giovanile. Di seguito le definizioni delle tipologia individuabili fornite in Ladurner e Simonini (2003: 48 + fig. 43 e 44):
1) trama di tipo-Boletus: caratterizzata da una struttura fortemente bilaterale-divergente: un mediostrato ben sviluppato, di colore più scuro, è adiacente agli stati laterali costituiti da ife molto meno pigmentate, rade, più fortemente gelatinizzate e che divergono verso l’imenio (Boletaceae e Strobilomycetaceae);
2) trama di tipo-Phylluporus: caratterizzata da un mediostrato non chiaramente differenziato dagli strati laterali sia nel colore sia nella struttura ifale. Le ife dello strato laterale sono solo leggermente divergenti, piuttosto fitte e poco gelatinizzate (Xerocomoideae)
I primi autori a menzionare questa differenza sono stati Lohwag & Peringer (1937); il primo ad utilizzarla con intenti tassonomici fu Rolf Singer nel 1939 (non visto; referenziato da Singer stesso nel 1945: 286). Lo stesso Singer tuttavia osserva che: “Even the difference between the Phylloporus- and Boletus-type is rather a quantitative than a qualitative one” (Singer, 1945: 287). Infatti spesso, anche in basidiocarpi giovani e freschi, non è possibile assegnare con sicurezza ciò che si osserva ad una delle tipologie descritte. Pegler e Young (1981; non visto: citato da Ladurner e Simoni, 2003: 49) scrivono a proposito: “It is in the genus Xerocomus that utilization of the hyemnophoral trama structure as a generic character becomes most unsatisfactory. In the majority of species the trama is of the phylloporoid-type with slightly diverging strata and only moderately gelatinized. In the Sect. Pseudoboleti Sing. Es.: X. badius, the structure is intermediate between the phylloporoid- and the boletinoid-type, and according to Snell, Singer & Dick (1959) the young trama of X. zellerii is boletoid but becomes phylloporoid at maturity”.
Snell e Dick hanno suggerito nel 1958 un approccio metodico complementare. Secondo la loro ipotesi è possibile attribuire una specie a Xerocomus o Boletus in funzione della risposta dell’imenoforo ad una frattura netta. L’imenoforo di tipo-Boletus si rompe con facilità lungo il mediastrato: i tubuli non si rompono e mostrano la sola superficie esterna. Nell’imenoforo di tipo-Phylloporus invece l’imenoforo si rompe irregolarmente e la maggior parte dei tubuli è rotta e mostra la superficie interna. Due foto significative a proposito si trovano in Ladurner & Simonini (2003: fig. 45 e fig. 46).
Le osservazioni si Snell e Dick trovano conferma da parte del Singer, che nel 1965, aggiunge un altro approccio metodologico: la conservazione sotto alcool di un pezzo di imenoforo fresco. Se l’imenoforo è di tipo-Boletus lo starto laterale si dissolve con il tempo ed i tubuli si separano automaticamente: occasionalmente restano attaccati nei pressi del poro. Questo fenomeno non si osserva se l’imenoforo è di tipo-Phylloporus.
Ladurner e Simonini (2003) indicano come possibile carattere distintivo anche la facilità con cui l’imenoforo può essere separato dalla carne del cappello, specificando però che questa caratteristica non mostra sufficiente stabilità.

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Cosa ci racconta il DNA
Il problema in realtà non si limita alla delimitazione del confine tra Xeroocmus e Boletus. Recenti studi filogenetici sulle boletacee s. l. hanno dimostrato che “most of the larger genera (e.g. Boletus, Tylopilus, Xerocomus) are not monophyletic” (Binder & Hibbert, 2006: 976; un commento simile si trova in: Dremhel et al., 2008: 22 ). Se proprio si vuole fare i pignoli, dobbiamo ricordare che pure il genere Leccinum S. F. Gray è secondo alcuni (Binder & Besl, 2000) polifiletico.
Ricordo che un raggruppamento è definito polifiletico quando comprende entità che non hanno un antenato comune; si tratta dunque di un insieme scarsamente naturale e quindi non accettabile in sistematica.
L’ipotesi di Xerocomus come gruppo non naturale è confermata da diversi autori: Binder & Hibbert, 2007; Eberhardt & Taylor, 2005; den Bakker & Noordeloos, 2005; Dremhel et al., 2008. Eberhardt e Taylor scrivono: “As molecular data accumulate, it would appear that Xerocomus may be paraphyletic – the taxa have multiple origin. Some indication of this situation can be seen in Figure 1, where Xerocomus species are split into three groups” (Eberhardt & Tayolor, 2005: 39).

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La proposta di Josef Sutara
Partendo proprio dai dati delle analisi su base molecolari di cui si è appena detto e studiando nel dettaglio i caratteri macro- e microanatomici, Josef Sutara ha proposto una personale classificazione di Xerocomus sensu lato che prevede la distinzione di ben cinque generi: Xerocomus Quél. s. str., Phylloporus Quél., Xerocomellus Sutara, Pseudoboletus Sutara and Hemileccinum Sutara.

Xerocomus s. str. vs. Boletus
Per prima cosa cerchiamo di focalizzare i caratteri distintivi tra Xerocomus s. str. e Boletus. Il primo di questi due generi comprende entità con portamento xerocomoide (quindi fruttificazioni slanciate e poco carnose) con cappello mai viscido né untuoso in condizioni di tempo umido, imenoforo con pori a maturità relativamente grandi (1-3 mm di apertura) ed angolosi e tubuli alti fino a 15 mm da adnati a depressi attorno al gambo e decorrenti lungo lo stesso per un breve dente, trama dell’imenoforo di tipo-Phylloporus (strato laterale non gelificato con ife fitte, l’una appressa all’altra o quasi) e superficie delle spore bacillata (carattere questo osservabile al me).
Per contro le specie di Boletus hanno portamento boletoide (fruttificazioni robuste e carnose), imenoforo con pori rotondi e piccoli (solitamente con apertura < 1 mm) e tubuli alti fino a 20 mm, da depressi attorno al gambo a quasi liberi, non decorrenti, trama dell’imenoforo di tipo-Boletus (strato laterale gelificato, con ife lasse, distanti l’una dall’altra) e spore con superficie liscia.
È importante aggiungere che la pileipellis di Xerocomus s. str., negli esemplari giovani, ha organizzazione di tipo tricoderma con ife di lunghezza ineguale, non densamente disposte e chiaramente intrecciate tra di loro (Fig. 1).
Xerocomus s. str. viene a comprendere il gruppo subtomentosus, al momento composto da quattro specie (Taylor et al., 2003; Taylor et al., 2007): X. silwoodensis Hills et al., X. ferrugineus (Schaeff.)Bon, X. chrysonemus Hills & Taylor e ovviamente X. subtomentosus (L.:Fr.)Quél.

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Phylloporus
Il genere Phylloporus Quél. è strettamente affine a Xerocomus da cui si distingue essenzialmente per l’imenoforo (pseudo) lamellato. Ladurner e Simonini sottolineano come le caratteristiche macro- e microanatomiche, compresa la reazione della superficie pileica ai vapori di ammoniaca, di P. pelletieri (Lév.)Quél. indichino una stretta relazione con le entità gravitanti attorno a X. subtomentosus.
Questa relazione stretta è confermata anche dalle indagini molecolari (in particolare Binder & Bresinsky, 2002; den Bakker & Noordeloos, 2005; Binder & Hibbert, 2007) . Nel 1999 Binder, nella sua dissertazione di tesi ha proposto la combinazione Xerocomus pelletieri (Lév.)Binder.

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Xerocomellus
Questo genere si distingue da Xerocomus s. str. , con il quale condivide il portamento generale, per la carne più spugnosa alla base del gambo,
la trama imenoforale intermedia tra il tipo-Boletus ed il tipo-Phylloporus in ogni stadio di sviluppo dei carpofori (lo strato laterale è debolmente ma distintamente gelificato; le ife sono lasse, distanti l’una dall’altra. Nelle preparazioni in Rosso Congo il mediostrato si colora più densamente rispetto allo strato laterale), pileipellis inizialmente organizzata in palizzatoderma, con ife dense parallele o subparallele (Fig. 1), e le spore con superficie longitudinalmente striata o liscia
Lo strato estreno del gambo ha uno spessore nettamente inferiore rispetto a quanto osservabile in Xerocomellus: 30-40 µm contro 80(-200) µm.
I taxa ricondotti a questo genere sono: Xerocomellus armeniacus (Quél.)Sutara, Xerocomellus chrysenteron (Bull.)Sutara, Xerocomellus engelii (Hlacavek)Sutara (=Xerocomus communis (Bull.)Bon s. auct. non orig.], Xerocomellus fennicus (Harmaja)Sutara, Xerocomellus marekii (Sutara & Skala)Sutara, Xerocomellus porosporus (Imler ex Moreno & Bon)Sutara, Xerocomellus pruinatus (Fr.)Sutara, Xerocomellus ripariellus (Redeuilh)Sutara e Xerocomellus rubellus (Krombh.)Sutara.

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Fig. 1 - Confronto tra la pileipellis di Xerocomus s. str. (a destra) e Xerocomellus (a sinistra) in esmeplari giovani (da Sutara, 2008)

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Fig. 2 - Confronto tra le pileipellis di Xerocomus s. str. (in alto) e Xerocomellus (in basso) in esemplari maturi (da Sutara, 2008)