I NUOVI INDIRIZZI SISTEMATICI - 1

[Alessio1973]

Come promesso a Vincenzo e Carlo in un topic che è ormai storia passata, cercherò a partire da questo intervento di presentare agli amici del Forum le linee sistematiche definite da recenti studi filogenetici su base molecolare per i funghi a lamelle [= Agaricales sensu lato].
Questi studi (in particolare: Matheny et al., 2006; Moncalvo et al., 2002), ancora in corso, hanno rivoluzionato alcuni concetti tradizionali, dimostrando come molte famiglie costruite sulla base di analogie morfologiche fossero in realtà scarsamente naturali. Il risultato è l'aumento del numero dei taxa rispetto, ad esempio, a quelli considerati nei grandi lavori di sintesi di Kuhner (1980) e Singer (1986): queste famiglie però sono più piccole e decisamente più naturali. Inoltre, fatto estremamente importante, generi come Lycoperdon, Cyathus, Typhula e Clavaria, tradizionalmente trattati come 'gasteromiceti' o funghi 'afilloforoidi', sono risutati estremamente affini ai funghi a lamelle e ricondotti alle loro famiglie. Davanti al proliferare del numero delle famiglie, intelligentemente non sono stati creati, nei limiti del possibile, nuovi taxa: sono stati recuperati dalla letteratura taxa nomi che troppo presto sono stati dimenticati ! Non ci dobbiamo stupire: la letteratura sistematica è ricca di felici intuizioni che però gli autori non hanno saputo esprimere in modo adeguato o che hanno dovuto scontrarsi con una visione sistematica strettamente morfologica e consercatrice. L'osservazione precedente a proposito dei funghi gasteroidi o afilloforoidi non è ad esempio una novità: diversi autori avevano già discusso le loro analogie con i funghi agaricoidi o boletoidi senza però riuscire a dare alle loro conclusioni una base solida come quella garantita dalla biologia molecolare.
Un discorso simile a quello appena fatto per le famiglie pò essere portato avanti anche per i generi: il caso più eclatante a proposito è quello del genere Coprinus che è risultato essere estramente eterogeneo, tanto che i generi derivanti dalla sua frammentazione sono risultati appartenere a famiglie diverse !

[Alessio1973]

Prima però di proseguire ritengo a questo punto necessaria una breve introduzione ad alcuni concetti che soltanto di recente hanno trovato ampia diffusione in campo micologico. Iniziamo proprio dal concetto di biologia molecolare: si tratta di un ramo della biologia che studia gli esseri viventi a livello dei meccanismi molecolari che sono alla base della loro esistenza; in particolare si occupa delle macromolecolare, ovvero le proteine e gli acidi nucleici (DNA e RNA). Questa disciplina ha ovviamente molte applicazioni: quello che a noi interessa è il suo contributo nella ricostruzione filogenetica. La filogenesi è lo studio dell'origine e dell'evoluzione di un gruppo di organismi. I rapporti tra questi organismi, solitamente illustrati in un albero filogenetico, sono determinati generalmente su base cladistica. I concetti fondamentali sonola monofilia, la parafilia e la polifilia. È detta monofilia la proprietà di un insieme di specie di essere tutte e solo le discendenti di un comune antenato. La parafilia è la proprietà di un gruppo sistematico di includere specie derivate tutte da un progenitore comune appartenente al gruppo ma senza includere tutti i suoi discendenti. La polifilia infine definisce un gruppo di specie che non hanno un antenato comune.
Facciamo alcuni esempi per capire meglio questi termini. Consideriamo ad esempio un uomo, una bellissima orchidea tropicale e un dinosauro incredibilmente sopravvissuto alla grande estinzione della fine del Cretaceo: si tratta evidentemente di un gruppo polifiletico ! Anche alcuni gruppi di uso comune sono polifiletici: ad esempio le alghe, i cui gruppi sono il prodotto di linee evolutive completamente diverse, o come i funghi...Quando distinguiamo i dinosauri e gli uccelli in gruppi separati costruiamo due gruppi parafiletici: oggi infatti sappiamo che i due gruppi sono strettamente imparentati; quando sulla base di questa considerazione riuniamo dinosauri e uccelli in un unico gruppo costruiamo un gruppo monofiletico. Oppure: se distinguo il genere Amanita dal genere Amanitopsis creo due gruppi parafiletici; le specie di questi due insiemi hanno infatti un progenitore comune. Ogni gruppo comprende specie imparentate tra di loro ma non tutte le specie discendenti da questo progenitore. Quando riunisco Amanita e Amanitopsis creo un gruppo monofiletico.
Ma come faccio a stabilire se un dato gruppo di organismi ha un progenitore comune ? In base ai caratteri derivati comuni (sinapomorfie), ovvero i caratteri che tutte le specie derivanti da uno stesso progenitore condividono (cladistica morfologica) oppure su base molecolare. Quest'ultima è sicuramente la più precisa e meno opinabile; il problema dei caratteri morfologici è l'attenzione che deve essere prestata alla scelta dei caratteri. Faccio un esempio banale. Si consideri un uomo, una salamandra e un cavallo. Se scelgo come sinapomorfia per la costruzione dei rapporti evolutivi il carattere 'cinque dita', ecco che l'uomo risulta più strettamente imparentato alla salamandra che non al cavallo. Il concetto di mammifero diventa quindi pura finzione (il gruppo uomo-cavallo è polifiletico). Il problema è che ho scelto un carattere primitivo: il progenitore comune a tutti i vertebrati terrestri aveva cinque dita ! Alcuni vertebrati hanno perso questa caratteristica, altri l'hanno mantenuta. Il carattere 'cinque dita' non è quindi un carattere proprio di una sola linea evolutiva.
Spero di essere stato chiaro...non è semplice riassumere certi concetti ! Chi fosse interessato ad approfondire la questione può contattarmi tramite MP oppure fare delle ricerche sui motori di ricerca più diffusi. Comunque quello che è importante ricordare è che una famiglia o un genere o una specie sono NATURALI quando sono MONOFILETICI !

[Alessio1973]

ATTENZIONE: LIMITI DI QUESTO TOPIC - Mettiamo prima di proseguire, alcuni paletti: in questo topic e negli altri che si spera seguiranno escluderemo la trattazione di famiglie esclusivamente gasteroidi e la definizione di generi gasteroidi. Escluderemo inoltre la trattazione dei generi poliporoidi (con l'ovvia eccezione delle boletaceae...), dei generi cantharelloidi (con imenoforo a pseudolamelle, rughe o liscio) e dei taxa clavarioidi e corticioidi risultati affini alle agaricacee. Questo essenzialmente per un motivo: la mia ignoranza. Le mie conoscenze riguardano infatti quasi esclusivamente i funghi a lamelle e derivano, oltre che dalla lettura di diversi lavori specifici (di cui darò in seguito una lista e gli eventuali link per poterli scaricare dalla rete,) dalla sintesi proposta nella recente 'Funga Nordica'; in questa, la principale applicazione pratica degli studi di sistematica molecolare, gli stessi gruppi che abbiamo appena escluso non sono considerati. I limiti che ho posto nascono quindi dal timore di perdermi in discussioni della cui correttezza avrei seri dubbi e di mantenere una certa coerenza espositiva. Unica eccezione, come vedremo, saranno le 'russulacee', gruppo che mi interessa in modo particolare e rispetto al quale ho approfondito quindi le mie ricerche: in questo caso analizzeremo anche i generi non strettamente agaricoidi.

[Alessio1973]

Poste queste premesse, iniziamo quindi ad analizzare gli ordini principali degli agaricomiceti [Agaricomycetes Dowell]. Mi sembra d'obbligo iniziare dall'ordine Agaricales, comprendente la quasi totalità dei funghi a lamelle.

Agaricales Underw.

Specie con sviluppo di tipo gimnocarpico, emiangiocarpico o angiocarpico. Fruttificazioni pileate, raramente resupinate, effuso-reflesse, clavate, tuberoidi o discoidi, sessili o stipitate, generalmente definite, più raramente indefinite e confluenti tra di loro, annue, solitamente a vita breve. Imenoforo a lamelle, poroide, liscio o labirintiforme. Trama bianca, bruna, gialla, rossa, porpora, violetta o verdastra, carnosa o fibrosa. Deposito sporale bianco, crema, giallo pallido, rosa, oliva, bruno, ocra, ruggine o nerastro.
Spore ellittiche, cilindriche, amigdaliformi, citriformi, allantoidi, ialine o colorate, a parete sottile o spessa, lisce o ornamentate, con o senza poro germinativo e hilum di tipo noduloso o a poro aperto, uni- o binucleate, non amiloidi, amiloidi o destrinoidi. Basidi 2-4 sporici, attivi o passivi. Giunti a fibbia assenti o presenti. Cistidi assenti o presenti (cheilocistidi diffusi in molti generi; pleurocistidi soltanto in alcuni; pileo- e caulocistidi più rari dei precedenti). Sistema ifale monomitico o dimitico; ife leggermente ristrette ai setti, ialine o colorate, a parete sottile o, più raramente, spessa. Pileipellis di tipologie differenti.
Molti generi saprofiti, altri simbionti, pochi parassiti. Le specie lignicole causano carie bianche.
I generi comprendenti specie con imenoforo a tubuli e pori sono separati dai generi boletoidi in senso stretto [ordine Boletales E.-J. Gilbert] per la mancanza di separazione tra imenoforo e trama (l'imenoforo non è quindi la 'spugna' separabile dei boleti...) e per motivi di ordine biochimico che non approfondiamo.

Come appena definito, l'ordine Agaricales comprende tutti i funghi a lamelle con la sola eccezione delle russulacee. Comprende di fatto i seguenti ordini (più o meno) 'tradizionali': Lycoperdales Clem., Hymenogastrales G. Cunn., Nidulariales G. Cunn., Pluteales Kuhner, Tricholomatales Kuhner, Schizophyllales Nuss, Amanitales Julich, Cortinariales Julich, , Entolomatales Julich, Fistulinales Julich e Tulostomatales Demoulin.

[Alessio1973]

Questo ordine è articolato in numerose famiglie, definite formalmente su base sia macro- che microscopica. Nel rispetto dello scopo didattico di questo topic, dopo la caratterizzazione della famiglia, fornirò la sequenza dei principali caratteri morfologici che permettono di distingue la stessa. Analoga operazione verrà compiuta per i generi che appartengono alle diverse famiglie. Visto che da qualche parte bisogna pur partire, partiamo dalla famiglia:

Famiglia Agaricaceae Fr.

Incl. Lycoperdaceae Chevall., Podaxaceae Corda, Coprinaceae Overeem & Weese, Montagneaceae Singer, Leucocoprinaceae Julich.

Fruttificazioni agaricoidi o gastroidi. Limitatamente alle entità agaricoidi: cappello convesso, spesso umbonato, disteso, conico, campanulato, liscio o con rivestimento dissociato in scaglie con 'calotta' centrale , da asciutto a untuoso, bianco o bruno, più raramente colorato. Lamelle libere. Gambo normalmente sviluppato, carnoso. Velo presente (anello +; volva -). Odore indistinto oppure caratteristico. Deposito sporale bianco, crema, giallo pallido, verdastro, oliva, porpora, bruno scuro o nerastro (occasionalmente rosa pallido).
Spore di forma variabile: ellittiche, ovoidi, subglobose, fusiformi, amigdaliformi ecc., da ialine a nerastre, generalmente con parete spessa, con o senza poro germinativo, in alcuni generi metacromatiche in Blu di Cresile, lisce, destrinoidi, non amiloidi o, più raramente, debolmente amiloidi, cianofile, con hilum di tipo a poro aperto, binucleate o più raramente uninucleate. Cistidi presenti, ed allora a parete spessa, o assenti. Trama dell'imenoforo da irregolare a regolare. Pileipellis di tipo cutis, tricoderma, epitelio o imeniderma. Giunti a fibbia presenti o assenti. Specie saprofite.

Percorso di riconoscimento nell'ambito dell'ordine Agaricales: DEPOSITO SPORALE DA BRUNO PALLIDO A BRUNO SCURO, OLIVACEO, VIOLACEO > LAMELLE LIBERE; FRUTTIFICAZIONI CON O SENZA ANELLO; DEPOSITO SPORALE SCURO oppure DEPOSITO SPORALE BIANCO, GIALLO O ROSA > GAMBO CENTRALE E NORMALMENTE SVILUPPATO > LAMELLE LIBERE > VOLVA ASSENTE

Questa famiglia, che comprende anche molti generi gasteroidi (es.: Lycoperdon e Tulostoma, che ricordo qui non trattati !), si distingue abbastanza agevolmente, sia tra le famiglie a sporata colorata che tra quelle a sporata pallida, per la lamelle libere. Questo carattere è condiviso tra le famiglie a sporata bianca dalle sole Amanitaceae, distinte macroscopicamente per la presenza della volva.

NEI PROSSIMI GIORNI PRESENTERO' LA DEFINIZIONE SINTETICA DEI GENERI DI QUESTA FAMIGLIA.

[Vincenzo Migliozzi]

Bravo Alessio.

L'ho letto d'un solo boccone e mi è piaciuto tutto.

Ti proporrei di fare , ogni tanto , un momento di intervallo per consentirci le domande .......

......ma non ti allarmare se non ce ne saranno.

Vuol dire che siamo tutti bravi oppure , come è successo a Gaspy,.........ci hai preso per stanchezza.

La suddivisione in tanti post va bene ...........ma puoi, se vuoi , aumentare ulteriormente la frammentazione.

[Vincenzo Migliozzi]

Puoi cortesemente anticiparci quali siano le altre oltre alla...........Famiglia Agaricaceae Fr.

ciao.

[Alessio1973]

OK, Enzo ! Cercherò di dividere il testo in un maggior numero di post...del resto questo era il primo: devo trovare il giusto equilibrio ! Le domande sono ovviamente ben accette, se non ci fossero domande tutto questo non avrebbe senso ! Anche per questo ho deciso di presentare questo malloppo in più topic: così ogni domanda avrà il suo giusto spazio ! Spero che la cosa comunque interessi e sia utile alla comunità: mi dispiace veramente se ho annoiato Bruno !
La lista delle famiglie non è ancora pronta: magari la posto domani !

[mefi]

molto molto molto interessante

[Vincenzo Migliozzi]

Seguiro`e leggero` con interesse le tue pubblicazioni,ma quanto a resorbirle ne dubito fortemente! La capacità del mio disco fisso in testa è molto limitata e mi procurerebbe molta piu`confusione di quella che già ho.-
Lodevole è la tua iniziativa e molto utile per le giovani generazioni dei visitatori del Forum

............probabilmente intendevi dire : " Lodevole è la tua iniziativa e molto utile per le giovani generazioni degli Iscritti del Forum ".

Enzo.